Amélioration du rendement en fruits et de la tolérance à la salinité des plants de tomates fertilisés avec des quantités de micronutriments d'iode

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 14655 (2022) Citer cet article

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L'iode est un micronutriment essentiel pour l'homme, mais son rôle dans la physiologie des plantes a été débattu pendant près d'un siècle. Récemment, son implication fonctionnelle dans la nutrition des plantes et la protection contre le stress a recueilli les premières preuves expérimentales. Cette étude a voulu examiner en profondeur l'implication de l'iode dans la nutrition des plants de tomate, en évaluant également son potentiel sur la tolérance au stress salin. Pour cela, l'iode a été administré à des dosages efficaces en micronutriments à des plantes cultivées dans différents systèmes expérimentaux (chambre de croissance et serre), seul ou en présence d'un stress NaCl-salinité léger à modéré. L'aptitude végétative des plantes, le rendement et la qualité des fruits, les paramètres biochimiques et l'activité transcriptionnelle de certains gènes sensibles au stress ont été évalués. Chez les plantes non stressées, l'iode a augmenté la croissance des plantes et le rendement en fruits, ainsi que certains paramètres qualitatifs des fruits. En présence de stress salin, l'iode a atténué certains des effets négatifs observés, selon les concentrations d'iode/NaCl utilisées. Certains paramètres des fruits et les expressions des gènes marqueurs de stress analysés ont été affectés par les traitements, expliquant, au moins en partie, la tolérance accrue des plantes à la salinité. Cette étude confirme ainsi l'implication fonctionnelle de l'iode dans la nutrition des plantes et offre des preuves de l'utilisation de quantités infimes de celui-ci comme nutriment bénéfique pour la production agricole.

Aujourd'hui, 632 millions d'hectares de terres agricoles, correspondant à un cinquième du sol cultivable mondial, sont classés comme salins1. La salinité est considérée comme l'un des stress abiotiques les plus importants menaçant la productivité agricole en raison de ses effets néfastes sur la production et le rendement des plantes2. L'excès de sel dans le sol réduit la capacité de la plante à absorber l'eau, entraînant un stress osmotique et une toxicité ionique pour l'accumulation excessive de Cl− et Na+3,4. Celles-ci entraînent à leur tour une série d'effets secondaires tels que le déséquilibre des nutriments, le stress oxydatif et l'inhibition de la photosynthèse, freinant la croissance et la production des plantes4. L'adaptation des plantes aux conditions salines comprend l'activation de différentes stratégies biochimiques et physiologiques visant à restaurer l'homéostasie des ions et de l'eau5.

Au cours des dernières décennies, plusieurs composants de la tolérance au sel ont été caractérisés chez les plantes, fournissant la base pour le développement de variétés plus tolérantes par sélection conventionnelle ou modifications génétiques6. Parmi les cultures horticoles, la tomate (Solanum lycopersicum L.) est l'une des espèces modèles les plus importantes, particulièrement utile pour étudier la tolérance au sel en raison de sa génétique bien connue et de ses techniques de transformation pratiques7,8. La physiologie de la tomate en conditions salines et non salines a été largement caractérisée. La tomate est considérée comme "modérément tolérante" à la salinité en raison de sa capacité à réguler l'homéostasie hydrique et ionique à des niveaux modérés de salinité dans la zone racinaire9. Néanmoins, l'exposition à de fortes concentrations de sel est connue pour provoquer des effets négatifs chez la plupart de ses cultivars en termes de germination des graines, d'inhibition de la croissance et de réduction de la productivité des fruits8. L'inhibition de la croissance des feuilles a également été observée chez les plantes exposées à un excès de salinité dans la zone racinaire et a été attribuée à une turgescence cellulaire réduite, à une activité photosynthétique réduite et à l'activation de la signalisation métabolique entre la perception du stress et l'adaptation10,11,12.

La bonne fertilisation des cultures, et en particulier l'apport exogène de micronutriments minéraux, s'est imposée comme une approche prometteuse pour atténuer partiellement les effets néfastes des différents stress abiotiques, dont la salinité13. Un nombre croissant d'études incluent des résultats montrant que l'application exogène d'iode - à des doses correspondant à une application de micronutriments - affecte de manière bénéfique le métabolisme redox14,15 et stimule la synthèse d'antioxydants non enzymatiques et enzymatiques, augmentant ainsi la tolérance à diverses conditions défavorables, y compris la salinité3,16 ,17. Cependant, le potentiel de l'iode à induire une tolérance au stress salin dans le cadre de la nutrition des plantes est encore peu rapporté dans la littérature. Dans un essai avec de la laitue, l'application exogène d'iode sous forme de KIO3 s'est avérée augmenter l'activité des principales enzymes détoxifiantes des espèces réactives de l'oxygène (ROS), telles que la superoxyde dismutase (SOD), l'ascorbate peroxydase (APX), et Catalase (CAT), augmentant ainsi la capacité de la plante à tolérer un stress salin sévère3. Des résultats similaires ont récemment été trouvés sur la tomate18, où l'application foliaire d'iode a permis d'améliorer la capacité antioxydante des plantules et d'augmenter leur tolérance à l'exposition au sel.

Très récemment, le rôle nutritionnel de l'iode a été démontré, car cet élément peut être lié de manière covalente à au moins 82 protéines différentes dans les feuilles et les racines d'Arabidopsis thaliana15. L'occurrence de l'iodation des protéines a également été démontrée chez des espèces phylogénétiquement éloignées, telles que la tomate, la laitue, le blé et le maïs. Chez Arabidopsis, la présence d'iode à des concentrations micromolaires dans la solution nutritive a également entraîné une augmentation de l'accumulation de biomasse végétale et une floraison rapide, par rapport aux témoins déficients en iode15.

Dans la présente étude, le rôle de l'iode dans la nutrition des plants de tomates a été étudié, en se concentrant sur son potentiel d'amélioration de la tolérance au stress salin. Dans ce but, une première expérience à petite échelle a été réalisée pour évaluer l'effet de l'iode sur la forme végétative et la production de fruits du cultivar modèle de tomate Micro-Tom, exposé à différents niveaux de salinité dans une chambre de croissance. Deuxièmement, une expérience à l'échelle commerciale a été réalisée dans une serre avec une variété de tomate hybride conventionnelle. L'effet de l'iode, fourni seul à différents niveaux ou en combinaison avec diverses conditions de stress salin, a été vérifié en termes d'aptitude végétative des plantes, de teneur en proline des feuilles, de rendement et de qualité des fruits, de teneur en iode et d'activité transcriptionnelle de certains gènes sensibles au stress, y compris ceux impliqués dans le métabolisme des antioxydants.

Le but de l'expérience était d'évaluer l'effet des traitements à l'iode du sol, fournis sous forme de 50 et 100 μM de KIO3, sur les principaux paramètres végétatifs de la tomate et la production de fruits, en analysant également son éventuel rôle protecteur contre 25, 50 ou 150 mM de NaCl. stress salin. De l'iode et du NaCl ont été ajoutés simultanément à la solution fertilisante de base à partir de deux semaines après la germination des graines, jusqu'à la récolte des fruits (3 traitements/semaine ; 10 semaines, pour un nombre total de 30 traitements).

En l'absence de NaCl, les traitements à l'iode, bien qu'ils n'influencent pas la hauteur de la plante (Fig. 1b) ni le poids frais des pousses (FW) (Fig. 1c), ont affecté positivement la production de biomasse des pousses (Fig. 1d). De plus, ils ont eu un effet remarquable sur le rendement en fruits, qui était supérieur d'environ 39,5 % et 29 % par rapport au témoin, chez les plantes alimentées respectivement avec 50 et 100 μM de KIO3 (Fig. 1e).

Expérience en chambre de croissance : impact de l'iode sur la condition végétative des plantes et son adaptation au stress salin. Vue latérale des plantes 10 semaines après le début des traitements au NaCl et/ou au KIO3 (a). Hauteur de la plante (b), pousse FW (c) et DW (d) et rendement de la plante (e). Chaque barre est la moyenne (± SE) de 12 répétitions, chacune consistant en une plante individuelle. Lorsque les données suivaient une distribution normale et qu'il y avait une homogénéité des variances, elles étaient soumises à une ANOVA unidirectionnelle et les valeurs indiquées par différentes lettres différaient significativement les unes des autres (test post hoc LSD, P ≤ 0,05). Lorsque l'une de ces deux conditions préalables était violée, un test de Kruskal-Wallis était effectué et les différences significatives au sein des médianes étaient déterminées par Box-and-Whisker Plot (option d'encoche médiane, P ≤ 0,05) et indiquées par des lettres différentes.

L'effet nocif de la salinité était particulièrement évident dans les plantes traitées au NaCl 150 mM (Fig. 1a), sous la forme d'une diminution considérable de la hauteur de la plante (Fig. 1b), du FW des pousses et du poids sec (DW) (Fig. 1c, d) et la production de fruits (Fig. 1e) a été observée par rapport aux plantes non stressées. L'iode, lorsqu'il est ajouté avec du NaCl, a favorisé l'aptitude végétative des plantes et la production de fruits, atténuant fortement les effets négatifs induits par la dose plus élevée de NaCl appliquée (Fig. 1a, b, d, e). En dehors de la pousse FW, tous les paramètres végétatifs et de production ne différaient en effet pas de ceux des plantes non stressées. De plus, par rapport aux plantes non enrichies en iode, 100 μM de KIO3 ont significativement augmenté la production de fruits des plantes traitées au NaCl 25 et 150 mM de 41,5 % et 42 % respectivement (Fig. 1e), augmentant également de 25 % et 21 % leur tirer DW (Fig. 1d).

Une configuration expérimentale plus proche d'une culture commerciale normale de tomates a été utilisée, en cultivant des plantes dans un système hydroponique dans des conditions de serre (Fig. 2a).

Expérience en serre : impact de l'iode sur la condition végétative des plantes et son adaptation au stress salin. Vue d'ensemble des plantes cultivées en hydroponie, dans des conditions de serre (a). Hauteur de la plante (b), pousse FW (c) et DW (d) et teneur en proline des feuilles (e). Chaque barre est la moyenne (± SE) de 13 répétitions, chacune consistant en une plante individuelle (b, c, d), ou trois répétitions (e), chacune consistant en un pool de folioles terminales du même âge récoltées sur différentes plantes . Lorsque les données suivaient une distribution normale et qu'il y avait une homogénéité des variances, elles étaient soumises à une ANOVA unidirectionnelle et les valeurs indiquées par différentes lettres différaient significativement les unes des autres (test post hoc LSD, P ≤ 0,05). Lorsque l'une de ces deux conditions préalables était violée, un test de Kruskal-Wallis était effectué et les différences significatives au sein des médianes étaient déterminées par Box-and-Whisker Plot (option d'encoche médiane, P ≤ 0,05) et indiquées par des lettres différentes.

Dans l'expérience précédente, les effets positifs de l'iode étaient déjà évidents à la plus faible concentration appliquée (50 μM KIO3). Pour cette raison, considérant également que dans l'essai en serre, l'iode et les sels de NaCl auraient été directement ajoutés à la solution nutritive fournie quotidiennement au système hydroponique, ce qui faciliterait une meilleure absorption de tous les ions par les plantes, les concentrations de les deux sels administrés ont été fortement réduits. L'iode, sous forme de KIO3 et aux doses de 0,2 et 10 μM, a ainsi été ajouté à la solution de fertigation seul ou en association avec 30 ou 60 mM de NaCl, correspondant respectivement à un stress salin léger ou modéré. Des traitements à l'iode et/ou au NaCl ont été effectués à partir de 3 semaines après la greffe, jusqu'à la fin de l'essai (maturation complète des fruits développés sur la 5ème grappe).

Les effets des traitements ont été suivis en termes de principaux paramètres végétatifs de la plante et de la teneur en proline des feuilles (Fig. 2), du rendement en fruits (Fig. 3) et de la qualité (Fig. 4), et sur l'expression de certains gènes sensibles au stress. (Fig. 5, 6).

Impact de l'iode sur le rendement en fruits en absence/présence de stress salin. Fruits représentatifs à la récolte (a). Rendement en fruits (b) et nombre de fruits produits/plante (c), déterminés en collectant tous les fruits produits au cours du cycle de croissance sur chaque grappe. Chaque barre est la moyenne (± SE) de 9 répétitions, chacune constituée des valeurs moyennes des fruits collectés dans chaque grappe, partagés sur différents bancs. Fruit individuel FW (d) et pourcentage de matière sèche (MS%; e). Chaque barre est la moyenne (± ET) de 135 répétitions (27 fruits · 5 grappes), chacune consistant en un fruit individuel. Lorsque les données suivaient une distribution normale et qu'il y avait une homogénéité des variances, elles étaient soumises à une ANOVA unidirectionnelle et les valeurs indiquées par différentes lettres différaient significativement les unes des autres (test post hoc LSD, P ≤ 0,05). Lorsque l'une de ces deux conditions préalables était violée, un test de Kruskal-Wallis était effectué et les différences significatives au sein des médianes étaient déterminées par Box-and-Whisker Plot (option d'encoche médiane, P ≤ 0,05) et indiquées par des lettres différentes.

Impact de l'iode sur la qualité des fruits en absence/présence de stress salin. La teneur en iode (a), la fermeté (b), le total des solides solubles (TSS ; mesuré en °Brix ; c) et l'acidité titrable (TA ; d) sont indiqués. Tous les fruits produits en 2e position du 3e groupe de grappes (n = 27) ont été collectés et utilisés pour des déterminations qualitatives. Dans le graphique de fermeté des fruits, chaque barre représente la moyenne (± ET) de 12 répétitions, chacune consistant en un fruit/plante individuel. Dans les autres graphiques, chaque barre représente la moyenne (± SE) de 3 répétitions, chacune consistant en un sous-échantillon produit par homogénéisation du matériel collecté restant (27–12 = 15 fruits). Lorsque les données suivaient une distribution normale et qu'il y avait une homogénéité des variances, elles étaient soumises à une ANOVA unidirectionnelle et les valeurs indiquées par différentes lettres différaient significativement les unes des autres (test post hoc LSD, P ≤ 0,05). Lorsque l'une de ces deux conditions préalables était violée, un test de Kruskal-Wallis était effectué et les différences significatives au sein des médianes étaient déterminées par Box-and-Whisker Plot (option d'encoche médiane, P ≤ 0,05) et indiquées par des lettres différentes.

Niveau d'expression des gènes liés au stress sélectionnés dans des échantillons de feuilles prélevés 72 h après le début de l'administration de KIO3 et/ou de NaCl. Les données qPCR sont des moyennes (± SE) de trois répétitions biologiques, chacune constituée d'un pool d'échantillons de feuilles, et sont exprimées en unités relatives, en fixant à un la valeur moyenne des plantes non stressées, non traitées à l'iode. Lorsque les données suivaient une distribution normale et qu'il y avait une homogénéité des variances, elles étaient soumises à une ANOVA unidirectionnelle et les valeurs indiquées par différentes lettres différaient significativement les unes des autres (test post hoc LSD, P ≤ 0,05). Lorsque l'une de ces deux conditions préalables était violée, un test de Kruskal-Wallis était effectué et les différences significatives au sein des médianes étaient déterminées par Box-and-Whisker Plot (option d'encoche médiane, P ≤ 0,05) et indiquées par des lettres différentes. le gène lptg codant pour une protéine de transfert lipidique non spécifique, le gène HAT9 codant pour une protéine homeobox-leucine zipper, le gène AREB1 codant pour un facteur de transcription bZIP, le gène LEA codant pour une protéine abondante de l'embryogenèse tardive, la catalase CAT, la superoxyde dismutase SOD, l'ascorbate peroxydase cytosolique cAPX, GR Glutathion Réductase.

Niveau d'expression des gènes liés au stress sélectionnés dans des échantillons de feuilles prélevés 8 semaines après le début de l'administration de KIO3 et/ou de NaCl. Les données qPCR sont des moyennes (± SE) de trois répétitions biologiques, chacune constituée d'un pool d'échantillons de feuilles, et sont exprimées en unités relatives, en fixant à un la valeur moyenne des plantes non stressées, non traitées à l'iode. Lorsque les données suivaient une distribution normale et qu'il y avait une homogénéité des variances, elles étaient soumises à une ANOVA unidirectionnelle et les valeurs indiquées par différentes lettres différaient significativement les unes des autres (test post hoc LSD, P ≤ 0,05). Lorsque l'une de ces deux conditions préalables était violée, un test de Kruskal-Wallis était effectué et les différences significatives au sein des médianes étaient déterminées par Box-and-Whisker Plot (option d'encoche médiane, P ≤ 0,05) et indiquées par des lettres différentes. le gène lptg codant pour une protéine de transfert lipidique non spécifique, le gène HAT9 codant pour une protéine homeobox-leucine zipper, le gène AREB1 codant pour un facteur de transcription bZIP, le gène LEA codant pour une protéine abondante de l'embryogenèse tardive, la catalase CAT, la superoxyde dismutase SOD, l'ascorbate peroxydase cytosolique cAPX, GR Glutathion Réductase.

Aucun symptôme de phytotoxicité n'a été observé sur les plantes pendant tout le cycle de croissance, quels que soient les traitements au NaCl ou à l'iode effectués (Fig. 2a). En l'absence de NaCl, l'iode a amélioré de manière impressionnante la croissance végétative des plants de tomates (Fig. 2b, c). Cela était particulièrement évident dans les plantes traitées avec 10 μM de KIO3, même si l'ajout d'iode à 0,2 μM pouvait également exercer des effets positifs, bien que pas toujours statistiquement significatifs, sur les paramètres détectés. En détail, 0,2 µM et 10 µM de KIO3 ont augmenté la hauteur de la plante de 2,9 % et 8,8 % (Fig. 2b), la pousse FW de 11,5 % et 29,4 % (Fig. 2c) et sa DW de 25,5 % et 35,6 % (Fig. . 2d), respectivement, par rapport à ceux non traités à l'iode. La teneur en eau des pousses n'a pas été affectée par l'iode ou le NaCl, comme en témoigne le pourcentage de matière sèche de la plante, dont les valeurs sont restées inchangées dans toutes les conditions testées (Fig. S1 supplémentaire). Le stress salin plus faible appliqué (30 mM NaCl) n'a guère affecté l'aptitude végétative de la plante (Fig. 2b – d), qui a plutôt été favorisée par l'ajout simultané de KIO3 : le FW de la pousse a en effet été augmenté de 16,7 % et 29,2 %, respectivement, de l'ajout d'iode à 0,2 µM et 10 µM, par rapport à ceux non traités à l'iode (Fig. 2c). L'iode pourrait partiellement empêcher l'effet négatif sur la hauteur des plantes induit par la concentration de NaCl la plus élevée testée (60 mM de NaCl) (Fig. 2b), sans atténuer la réduction concomitante de la FW des pousses de plantes (Fig. 2c).

De plus, l'iode a fortement influencé la teneur en proline des feuilles (Fig. 2e) : en l'absence de stress salin, 0,2 µM et 10 µM de KIO3 ont réduit de plus de 1,5 fois son accumulation par rapport aux échantillons non traités à l'iode. Un comportement similaire a pu être observé en présence de stress salin, en particulier chez les plantes traitées avec 10 µM de KIO3 et exposées à 60 mM de NaCl (Fig. 2e).

En l'absence de stress salin, la production de fruits a été étonnamment améliorée par les deux traitements à l'iode (Fig. 3a,b) : l'application d'iode à 0,2 µM et 10 µM a augmenté le rendement en fruits d'environ 22 % et 42 % par rapport à leur témoin. , respectivement. L'augmentation de la productivité était due à la combinaison de l'effet promoteur de l'iode à 0,2 µM et 10 µM sur le nombre de fruits produits (respectivement plus de 3,7 % et 17 % de ceux des plantes non traitées à l'iode ; Fig. 3c) et sur leur FW (respectivement plus de 17 % et 23 % de plantes non traitées à l'iode ; Fig. 3d). La teneur en matière sèche des fruits a été significativement réduite par l'iode (environ 11, 5% et 15%, dans les plantes traitées avec 0, 2 µM et 10 µM de KIO3 par rapport aux plantes non traitées à l'iode, respectivement; Fig. 3e).

L'iode a atténué l'effet néfaste induit par le léger stress de salinité (30 mM NaCl). La concentration en iode la plus élevée testée (10 µM KIO3), a significativement amélioré le fruit FW (plus de 8,2 % de plantes non traitées à l'iode ; Fig. 3d) et le rendement final de la plante (plus de 13,5 % de plantes non traitées à l'iode ; Fig. 3b ). Les fruits des plantes traitées avec 10 µM de KIO3 ont également accumulé plus d'eau, comme le suggère la diminution de leur pourcentage de matière sèche (Fig. 3e). Lorsqu'elles étaient exposées à un stress salin modéré (60 mM de NaCl), les plantes traitées à l'iode avaient tendance à produire des fruits plus nombreux et plus gros que les témoins (Fig. 3a, c), même si cet effet positif n'était pas suffisant pour augmenter de manière significative le rendement en fruits.

L'effet de l'iode sur la qualité des fruits a été évalué en déterminant leur teneur en solides solubles totaux (TSS), leur acidité titrable, leur fermeté (Fig. 4), leur teneur en glucides (glucose, fructose et saccharose) et en protéines (Fig. S2 supplémentaire) et leur peau. couleur (Fig. S3 supplémentaire). Les traitements KIO3 ont augmenté la concentration en iode des fruits de manière dose-réponse, allant de 29 μg/kg FW (plantes témoins) à 40 et 80 μg/kg FW dans les plantes traitées à l'iode 0,2 µM et 10 µM, respectivement (valeurs moyennes des contrôles et plantes traitées au sel à différentes concentrations de KIO3 ; Fig. 4a). La présence concomitante de NaCl dans la solution nutritive n'a pas interféré avec l'absorption et/ou le transport de l'iode vers les fruits chez les plantes traitées à l'iode 0,2 µM, alors qu'une légère interférence négative de 60 mM NaCl a été observée sur ce trait à la dose d'iode la plus élevée appliquée ( 10 µM) (Fig. 4a).

La fermeté des fruits avait tendance à augmenter avec l'augmentation des niveaux de salinité (Fig. 4b). 10 µM de KIO3 ont affecté positivement ce paramètre chez les plantes non stressées et chez celles exposées à un léger stress salin, tandis que 0,2 µM de KIO3 n'ont entraîné aucune altération significative de ce trait à toutes les concentrations de NaCl testées.

En l'absence d'iode, la salinité a augmenté le TSS du fruit de manière dose-dépendante (Fig. 4c). Au contraire, un impact négatif de l'iode sur le TSS a été observé, à tous les niveaux de salinité. Le même comportement a pu être observé sur la teneur en glucose (Fig. Supplémentaire S2a), alors que les concentrations de fructose et de saccharose n'étaient significativement affectées ni par la salinité ni par les traitements à l'iode (Fig. Supplémentaire S2b, c), ainsi que la concentration en protéines (Fig. Supplémentaire S2b,c). Figure S2d). De la même manière, l'acidité titrable des fruits (Fig. 4d) et la couleur (Fig. S3 supplémentaire) n'ont été affectées ni par l'iode ni par le stress salin.

Pour examiner plus en profondeur le rôle possible de l'iode dans les plants de tomates, les effets sur la forme végétative des plantes et la production de fruits ont été corrélés avec les processus physiologiques pouvant être affectés par l'iode. Pour cela, la réponse transcriptionnelle à l'iode en présence ou non de stress salin a été déterminée sur une sélection de gènes impliqués dans la réponse osmotique et antioxydante de la plante. Le premier groupe comprenait certains gènes marqueurs de stress bien caractérisés, principalement impliqués dans les réponses liées à l'ABA affectant les processus de déshydratation et d'osmorégulation (AREB119, lptg220, LEA21, HAT921). Le deuxième groupe comprenait des gènes qui peuvent être impliqués dans le système oxydatif de la plante : CAT, SOD, cAPX et GR22. Nous avons décidé de suivre la réponse transcriptionnelle de ces deux classes de gènes car un certain nombre d'études se concentrent sur le lien entre le stress salin et les systèmes antioxydants en combinaison avec la biosynthèse et la signalisation de l'ABA23.

Les événements transcriptionnels précoces et tardifs induits par les administrations de sel et/ou d'iode ont été caractérisés en analysant des échantillons de feuilles prélevés respectivement 72 h et 8 semaines après le début des traitements.

En l'absence d'iode, la plupart des gènes marqueurs de stress analysés 72 h après le début des traitements semblaient être plus exprimés dans les plantes traitées au NaCl, par rapport aux plantes non stressées (Fig. 5). Notamment, pour certains de ces gènes (ltpg2, HAT9, CAT, cAPX et SOD), l'induction transcriptionnelle était corrélée au niveau de sel apporté, étant plus élevée en présence de 60 mM que de 30 mM de NaCl (Fig. 5) . L'iode (aux deux concentrations fournies) a diminué l'activation par NaCl des gènes marqueurs de stress ltpg2, HAT9, AREB1, LEA, CAT, SOD et cAPX. Au contraire, la réponse transcriptionnelle des plantes non stressées n'a pas été particulièrement influencée par les traitements à l'iode : le niveau d'expression de la plupart des gènes était en effet similaire chez les plantes traitées à l'iode et non traitées, ou tout au plus peu affecté chez les premières (comme dans le cas de AREB1, CAT et cAPX) (Fig. 5).

Huit semaines après le début des traitements, le niveau d'expression de la plupart des gènes sélectionnés dans les plantes non traitées à l'iode était comparable dans les plantes témoins et traitées au NaCl (Fig. 6). Au contraire, une nette activation de ltpg2, HAT9, AREB1, CAT, SOD et cAPX a été observée chez les plantes non soumises à la salinité et traitées avec des niveaux croissants d'iode (Fig. 6). De plus, presque tous les gènes qui ont été régulés à la baisse par l'iode dans les plantes traitées au NaCl lors de l'échantillonnage précoce (Fig. 5) ont été légèrement activés à 8 semaines après le début des traitements, même si à des degrés différents, selon l'iode. /NaCl combinaison utilisée et le gène spécifique analysé (Fig. 6). L'expression de ces gènes a augmenté lors du traitement iode + sel, et était en général plus élevée que celle observée sous traitement sel ou iode seul.

Les découvertes récentes sur les effets de l'iode chez Arabidopsis thaliana15 ont appelé à une réévaluation du rôle de cet élément en tant qu'élément nutritif des plantes dans une culture commercialement pertinente telle que la tomate24. En outre, il était nécessaire de confirmer que les faibles doses micromolaires qui étaient effectivement utilisées dans Arabidopsis seraient toujours efficaces dans la tomate dans un cadre de production commerciale. Par ailleurs, le rôle potentiel de l'iode dans la résilience aux stress abiotiques tel que retrouvé chez Arabidopsis15 et étayé par une série d'indications bibliographiques dispersées mais cohérentes3,18,25 devait être confirmé.

Le premier résultat de la présente étude a été que dans les deux montages expérimentaux (chambre de culture et serre) réalisés, nous avons observé, plus que prévu, que les traitements à l'iode induisaient une augmentation impressionnante du rendement total en fruits (Figs. 1e, 3b) , qui est le caractère commercial le plus pertinent pour la tomate, également associé à un effet bénéfique sur la croissance des plantes (Figs. 1c, 2c). Le rendement en fruits plus élevé était dû à une combinaison d'un nombre accru de fruits produits par plante et d'un poids moyen des fruits accru (Fig. 3b – d).

Ce résultat n'était pas complètement inattendu, puisque des effets positifs de 1 à 10 µM d'iode sur la forme végétative et le rendement des plantes ont déjà été signalés dans la tomate et d'autres cultures, telles que les épinards26, la laitue16, les fraises27, l'orge28 et le blé29. Conformément à nos données, Borst Pauwels28 a observé un effet stimulant de faibles doses d'iode sur la croissance longitudinale et radiale des plants de tomates et le rendement en matière sèche des fruits. De plus, Lehr et al.30 ont démontré dans une expérience de trois ans que 12 µM de KI augmentaient le rendement des tomates dans une fourchette de 10 à 76 % par rapport aux plantes témoins, ce qui a conduit à la première hypothèse d'un rôle essentiel de l'iode dans la nutrition des plants de tomates. . Un effet positif du composé organo-iodé acide 5-iodosalycilique sur la biomasse foliaire de jeunes plants de tomate a également été récemment décrit à des doses allant de 5 à 25 μM31. Néanmoins, des résultats contrastés ont également été rapportés. D'autres études sur la tomate ont indiqué, par exemple, que l'ajout d'iode 5 à 50 μM, fourni sous forme de KI, KIO3 ou d'iode organique, n'était pas préjudiciable à la croissance des plantes, mais n'entraînait pas d'augmentation de la biomasse des pousses et des fruits. fabrication32,33,34. Des effets indésirables de l'iode ont même été observés sur les plantes, et associés à de graves symptômes de phytotoxicité, s'il est fourni à des concentrations élevées et/ou sous la forme I−17,35. Une explication possible de cette preuve apparemment contradictoire est la disponibilité très courante d'iode dans l'eau, le sol et l'atmosphère36, à partir de laquelle les plantes peuvent librement absorber, par les racines et les feuilles, ces quantités infimes de l'élément qui sont probablement suffisantes pour leur vie et leur développement. . Par conséquent, les montages expérimentaux utilisés pour réaliser les différentes études peuvent ne pas être comparables, et le manque de connaissance précise de la disponibilité naturelle de l'iode dans l'environnement où les plantes sont cultivées rend très difficile de comprendre quelle partie de l'apport exogène appliqué l'iode est véritablement absorbé par les plantes et responsable des effets décrits. Par ailleurs, il n'est toujours pas clair si les mécanismes de volatilisation de l'iode sous forme d'iodure de méthyle sont répandus chez les plantes supérieures et utilisés comme moyen efficace pour moduler les concentrations d'iode dans les tissus végétaux ou servent uniquement à éliminer l'excès d'iode pour éviter son éventuelle phytotoxicité35,37.

Dans nos essais, nous avons utilisé de l'eau Milli-Q dans l'expérience de la chambre de croissance et mesuré les concentrations d'iode dans l'eau du robinet utilisée dans la serre, pour être sûr que la quantité d'iode reçue dans les conditions de contrôle était négligeable par rapport à la quantité ajoutée à la solution nutritive. Malgré ces précautions, de faibles quantités d'iode ont été détectées dans les fruits récoltés sur des plantes non traitées à l'iode (Fig. 4a). Ceux-ci peuvent être attribués aux traces d'iode (0,03 µM) présentes dans l'eau du robinet utilisée pour préparer les solutions nutritives et indiquent une grande capacité des plants de tomates à mobiliser l'iode vers les fruits, même lorsqu'il est présent dans l'environnement en quantités subtiles. De plus, compte tenu de la distribution aléatoire des traitements en serre (Fig. S5 supplémentaire), on ne peut exclure la possibilité que les émissions d'iodure de méthyle37 des plantes traitées à l'iode aient constitué une source de « contamination » pour celles non traitées à l'iode. Dans tous les cas, dans nos expériences, les sources externes possibles d'iode ont été contenues autant que possible et les résultats que nous avons obtenus peuvent être principalement attribués aux traitements contrôlés à l'iode effectués.

Outre les effets quantitatifs sur la croissance et le rendement des plantes, l'administration d'iode a également stimulé des changements qualitatifs de certains paramètres des fruits. La qualité organoleptique des fruits est fortement affectée par la teneur en TSS et en acides organiques, car ils influencent la douceur, l'acidité et l'intensité de la saveur38. Le TSS des fruits de la tomate reflète la teneur en matière sèche et est inversement proportionnel à la taille du fruit et au niveau d'humidité39. Dans notre étude, les traitements à l'iode ont légèrement réduit le TSS du fruit (Fig. 4c), comme observé dans des études précédentes40,41, ainsi que sa teneur en glucose (Fig. S2a supplémentaire), probablement en raison de l'augmentation de l'accumulation d'eau dans le fruit ( figure 3e). Malgré cela, la teneur en protéines des fruits, qui est l'une des principales classes de nutriments, n'a pas été affectée (Fig. S2d supplémentaire). L'iode n'a pas modifié l'acidité titrable du fruit (Fig. 4e), contrairement à ce qui a été rapporté pour le poivre42 et la fraise27, et a affecté positivement la fermeté du fruit (Fig. 4b), qui est un trait qualitatif important pour la manipulation post-récolte38. Dans les fruits charnus, comme la tomate, caractérisés par des cuticules épaisses et bien développées, la diminution de la turgescence peut en effet être une cause primaire de ramollissement au cours de la maturation43 et l'iode semble contrecarrer cette tendance. Nous n'avons observé aucune influence de KIO3 sur la couleur des fruits (Fig. S3 supplémentaire), suggérant ainsi un rôle négligeable de l'iode sur le métabolisme des caroténoïdes38. De plus, la présence accrue d'iode dans les fruits, résultat ordinaire de son administration40, représentait une valeur ajoutée, compte tenu de l'importance de ce micronutriment dans l'alimentation humaine17.

Le rôle de l'iode pour améliorer la résilience au stress causé par une salinité légère ou modérée chez la tomate a ensuite été évalué. Dans l'essai en chambre de croissance, l'iode a fortement atténué les effets négatifs induits par l'augmentation des niveaux de salinité, et en sa présence presque tous les paramètres de croissance/production étaient les mêmes ou même meilleurs que ceux mesurés chez les plantes non traitées au NaCl (Fig. 1) . Dans le système hydroponique à l'échelle commerciale, les effets néfastes induits par un léger stress de salinité44,45,46, lorsqu'il est présent, ont de nouveau été fortement atténués par l'iode (Figs. 2, 3). Ces résultats étaient cohérents avec une série d'études antérieures réalisées, par exemple, sur la laitue3 ou la fraise25. Dans une étude récente sur la tomate, trois applications foliaires de 100 μM KIO3 ont entraîné une amélioration de 23% du rendement en fruits chez les plantes soumises à un stress de salinité (100 mM NaCl) pendant la majeure partie du cycle de croissance, sans empêcher la perte de biomasse végétale déclenchée par NaCl47 . Conformément à nos données, l'amélioration du rendement en fruits a été associée à une augmentation du nombre de fruits produits, également caractérisée par un FW plus élevé par fruit47. De plus, si, comme prévu, la qualité des fruits était positivement influencée par le stress de salinité45,46, comme en témoignent l'augmentation de la teneur en matière sèche des fruits (Fig. 3e), de la fermeté et du TSS (Fig. 4b,c), le traitement concomitant à l'iode n'a pas ne pas aggraver les caractéristiques qualitatives (Fig. 4) et nutritionnelles (Fig. Supplémentaire S2) des fruits de la tomate.

L'adaptation des plantes aux conditions salines peut inclure l'activation de différentes stratégies biochimiques et physiologiques visant à restaurer l'homéostasie des ions5. Dans la présente étude, nous n'avons pas mesuré la teneur en Cl− et Na+ dans les plants de tomates et les fruits car l'accumulation de ces deux ions est peu susceptible d'être altérée par les traitements KIO3, du moins lorsqu'ils sont fournis dans la gamme de concentrations utilisée dans les expériences actuelles. Plusieurs études réalisées sur différentes cultures ont rapporté l'absence de lien direct entre les traitements au KIO3 à faible concentration et l'accumulation d'ions/nutriments dans les plantes48,50, suggérant ainsi que les effets observés dans nos essais sur les plantes traitées au KIO3 ne peuvent pas être expliqués par des apports minéraux induits par l'iode. alternances.

Au contraire, nous nous sommes concentrés sur l'analyse transcriptionnelle d'une série de gènes sélectionnés impliqués dans d'autres mécanismes importants activés par les plantes en réponse au sel, pour vérifier si leurs expressions étaient modulées par l'iode ou l'iode + NaCl de différentes manières. Nous avons suivi, en particulier, la réponse transcriptionnelle des gènes impliqués dans l'activation des systèmes antioxydants en combinaison avec la biosynthèse et la signalisation de l'ABA, car ces deux processus sont d'une importance fondamentale dans la réponse au stress salin23. Une salinité élevée dans le sol peut en effet réduire la capacité de la plante à absorber l'eau, entraînant un stress osmotique et une production accrue d'ABA, et peut également produire différents stress oxydatifs, contrecarrés par l'activation de systèmes antioxydants4. De plus, des indications bibliographiques antérieures suggéreraient des effets possibles de l'iode dans ces processus3,15,16,47. Grâce à cette analyse, nous avons observé que le stress de salinité était rapidement perçu par les plantes, ce qui activait les gènes marqueurs de stress dès les premiers jours depuis le début de l'administration de sel (Fig. 5). Dans cette phase précoce, cependant, les activités transcriptionnelles contrôlant à la fois les ajustements osmotiques et la réponse antioxydante étaient moins prononcées chez les plantes exposées au NaCl et traitées simultanément avec KIO3, suggérant que l'iode atténuait les réponses précoces au stress. Ce résultat a été corroboré par les données d'accumulation de la proline, qui est l'un des principaux osmolytes endogènes produits sous stress salin49 : l'iode a eu tendance à réduire son accumulation dans les feuilles traitées au NaCl, prélevées quelques semaines après le début des traitements KIO3/NaCl (Fig. .2e). Puis, à un stade ultérieur de la culture des plantes, cette tendance a changé, car l'iode avait tendance à augmenter l'expression de certains des mêmes gènes auparavant activés par la salinité et maintenant plus affectés par la seule présence de NaCl (Fig. 6). Il est possible que l'iode, du fait de sa faible concentration, ait nécessité quelques semaines d'administration continue pour activer des réponses transcriptionnelles spécifiques contre sa présence, perçue à la longue comme un nouveau stress, se superposant à celui précédemment induit par le sel et, au final, résultant en une meilleure adaptation des plantes aux mêmes effets du NaCl.

Il n'existe aucune information publiée antérieurement permettant de comparer l'effet transcriptomique de l'iode chez les plants de tomates exposés au stress salin. Cependant, au niveau biochimique, plusieurs études ont suggéré une forte implication de l'iode dans le système antioxydant de la plante, qui à son tour est fortement associé à la résistance de la plante aux stress abiotiques3,15,16. Cela pourrait être en accord avec l'induction au niveau de l'expression génique de la réponse antioxydante observée dans la présente étude, lorsque l'iode a été maintenu, même en faible quantité, pendant une longue période. Il est alors possible que les réponses à court terme de l'iode conduisent à une protection contre le stress aigu alors que les réponses à long terme permettent une acclimatation à un stress chronique. Les effets sur la réponse antioxydante des plantes soumises à la fois à la salinité et à l'iode sont donc apparus complexes et méritaient d'être approfondis.

Notre étude a reconfirmé que l'iode, ajouté sous forme de KIO3 à des niveaux micromolaires à la solution nutritive, peut jouer un rôle fondamental dans le métabolisme primaire et secondaire des plantes. En l'absence de stress concomitant, son administration pendant tout le cycle de vie des plantes a entraîné une forte augmentation de la forme végétative de la tomate et du rendement en fruits, améliorant également de manière significative certains paramètres qualitatifs des fruits. D'autre part, sous un stress abiotique très courant tel qu'une faible salinité, l'ajout d'iode avec fertirrigation atténue la plupart des effets négatifs induits par le sel sur la croissance des plantes et le rendement en fruits, à des degrés différents selon la concentration d'iode ou de NaCl testée. , sans affecter les effets positifs généraux exercés par la salinité sur la qualité des fruits.

Les mécanismes physiologiques permettant à l'iode d'obtenir de tels effets ne sont actuellement pas complètement élucidés. Cependant, l'efficacité même aux très faibles concentrations testées a confirmé l'implication directe de l'iode dans la nutrition des plantes, qui pourrait être différente (ou complémentaire) de sa capacité à augmenter l'activité antioxydante, conformément à nos résultats précédents15. Dans les deux cas, la concentration d'iode dans la solution nutritive qui est suffisante pour susciter un bénéfice pour la production agricole est comparable aux concentrations recommandées d'autres micronutriments des cultures horticoles commerciales.

Le cultivar de tomate Micro-Tom a été utilisé. Les plantes ont été semées dans des pots de 9 cm ø remplis d'un substrat commercial à base de tourbe (Hawita-Flor®, Vechta, Allemagne) et, après vernalisation, elles ont été cultivées dans une chambre de croissance sous lumière contrôlée (80 µmol m−2 s−1 PAR), température (24 °C) et humidité relative (55 %). Les plantes ont été fertilisées trois fois par semaine avec 10 ml d'une solution nutritive de base préparée en dissolvant dans de l'eau Milli-Q des quantités appropriées de sels inorganiques ultrapurs [KNO3, NH4NO3, Ca(NO3)2, Mg(NO3)2, KH2PO4, K2SO4] , plus des micronutriments. La concentration des macronutriments (mM) et des micronutriments (µM) dans la solution nutritive était la suivante : N–NO3 14,0 ; N-NH4 0,8 ; P 1,0 ; K 8,0; Ca 4,0 ; Mg 1,5 ; SO4 2,4 ; Fe 45,0; B 20,0; Cu 1,0; Zn 5,0; Mn 10,0; Mo 1.0. Lors de la préparation, la conductivité électrique (CE) et le pH de la solution nutritive variaient entre 1,9 et 2,2 (dS·m−1) et 5,7–6,0 (ajusté avec du H2SO4 dilué), respectivement. La concentration d'iode dans la solution nutritive basale était inférieure à la limite de détection de 8 nM, telle que déterminée par analyse ICP-MS. Deux semaines après la germination, les plantes ont été traitées avec de l'iode (0, 50 et 100 μM sous forme de KIO3) seul ou en combinaison avec du NaCl (0, 25, 50 et 150 mM), en ajoutant ces composés à la solution nutritive basale. Les solutions nutritives avec KIO3 et/ou NaCl ont été fournies aux plantes jusqu'à la récolte des fruits (10 semaines, pour un nombre total de 30 traitements). Douze plantes (répliques biologiques) ont été semées pour chaque thèse.

À la fin de l'essai, la CE du substrat a été mesurée sur des extraits sol-eau (rapport 1:2, en volume). En bref, deux parties en volume d'eau déminéralisée ont été lentement ajoutées à des échantillons de substrat séchés et les suspensions ont été agitées pendant 20 min. Un papier filtre grossier moyen a été utilisé pour la filtration, sous vide, et la CE a été déterminée dans les extraits à l'aide d'un conductivimètre. Les résultats ont confirmé l'augmentation de la CE du substrat en réponse aux différentes concentrations de NaCl dans la solution nutritive. Au contraire, l'iode fourni seul ou en combinaison avec du NaCl n'a pas affecté de manière significative le substrat EC (Fig. S4 supplémentaire).

À la fin de l'essai, les paramètres végétatifs de la plante ont été caractérisés en termes de hauteur de la plante, de pousse FW et DW. Pour les déterminations DW, les tissus ont été séchés à 70°C dans une étuve ventilée jusqu'à poids constant. Le rendement en fruits a été déterminé en collectant tous les fruits et exprimé sur une base DW.

Le cv de fin de saison. Cartesio F1 a été utilisée, qui est une tomate rouge, de forme ronde et en grappe, largement cultivée dans les climats tempérés. Des plants de tomates ont été cultivés en culture hydroponique dans une serre située dans le centre de l'Italie (Pise ; N. 43.704282, W. 10.427033), de la mi-août au début décembre, dans des conditions de lumière naturelle. Pendant l'hiver, la température de l'air à l'intérieur de la serre a été maintenue au-dessus de 12 °C grâce à l'utilisation de radiateurs électriques à air chaud avec ventilateurs, activés si nécessaire. Les paramètres climatiques de la serre ont été surveillés en continu au moyen d'une station météorologique située à l'intérieur de la serre. La température moyenne de l'air et l'humidité relative étaient respectivement de 21 °C et 72,6 % (Tmin = 11,2 °C et Tmax journalier = 31,6 °C ; RHmin = 49,3 % et RHmax = 92,1 %). La valeur moyenne du rayonnement global quotidien était de 3,75 MJm−2 (GRmin = 0,9 MJm−2 et GRmax = 12,3 MJm−2). Le système hydroponique a été configuré pour faire pousser chaque plante de manière indépendante sur des cubes de laine de roche (Grodan®—133 × 133 × 160 mm ; 2 cubes de roche/plante). Des plaques perforées en polystyrène ont été placées sur chaque banc de culture pour faciliter le drainage, évitant ainsi toute contamination entre les ruissellements et la zone racinaire des plantes (les plantes traitées avec différentes solutions nutritives ont été placées sur les mêmes bancs). Un système hydroponique ouvert a été mis en place pour la culture de substrat irrigué au goutte à goutte. Au cours des trois premières semaines de culture, les plantes ont été fertilisées avec une solution nutritive de base, qui a été préparée en dissolvant dans de l'eau du robinet (teneur en iode moyenne de 0,03 µM, déterminée par analyse ICP-MS) des quantités appropriées de sels inorganiques ultrapurs [Ca( NO3)2, KNO3, MgSO4, KH2PO4, K2SO4, H2SO4 ; Fe-EDDHA, H3BO3, CuSO4, ZnSO4, MnSO4 et (NH4)2MoO4]. La concentration des macronutriments (mM) et des micronutriments (µM) était la suivante : N–NO3 12,8 ; P 1,0 ; K 8,4 ; Ca 5,0; Mg 1,5 ; SO4 3,8 ; Fe 15,0; B 20,0; Cu 3,0; Zn 10,0; Mn 10,0; Mo 1.0. La CE et le pH de la solution nutritive variaient entre 2,3–2,5 dS/m–1 et 5,5–6,0 (ajusté avec du H2SO4 dilué), respectivement. Après les trois premières semaines de culture, les plantes ont été divisées en neuf groupes, chacun représentant une condition expérimentale différente. Un groupe de plantes (contrôle) a été fertilisé avec la solution nutritive de base tout au long du cycle de vie. Les huit autres groupes de plantes ont été traités avec de l'iode (0, 0,2, 10 µM KIO3) et du NaCl (0, 30, 60 mM), fournis séparément et/ou en combinaison, en ajoutant les sels à la solution de fertirrigation basale. La CE des solutions enrichies avec 30 et 60 mM de NaCl était d'environ 5,0 et 7,9 dS·m–1, respectivement, tandis que le pH était maintenu entre 5,5 et 6,0 par des ajustements fréquents avec du H2SO4 dilué. Du fait des faibles concentrations en iode, la CE et le pH de la solution nutritive n'ont pas été affectés par la présence de KIO3, quelle que soit la concentration utilisée. La fréquence d'arrosage des plantes a été optimisée pour faire face aux besoins des plantes dus à l'évapotranspiration : pendant la première phase de culture (le 1er mois après le début des traitements iode/NaCl), l'irrigation a été fournie aux plantes pendant 1 min 3 fois/jour (8 matin, 12h et 16h), alors que seuls deux cycles d'irrigation ont été appliqués de la première mi-novembre jusqu'à la fin de l'essai (1 min à 9h et 15h). Les plantes ont été autorisées à pousser jusqu'à ce que la production et la maturation des fruits se développent sur la 5e grappe, au-dessus de laquelle elles ont été taillées. Pour chaque condition expérimentale, 27 répétitions de plantes, également réparties sur 9 bancs différents, ont été cultivées (Figs. Supplémentaires S5, S6). Un contrôle périodique des ravageurs et des agents pathogènes a été effectué, en traitant les plantes environ tous les 15 jours en utilisant différentes combinaisons d'ingrédients actifs (tableau supplémentaire S1).

À la récolte, les plantes ont été caractérisées en termes de paramètres végétatifs (hauteur de la plante, pousses FW, DW et pourcentage de matière sèche calculés en tant que DW/FW ·100 ; n = 13) et le rendement en fruits, qui a été déterminé en comptant et en pesant tous les fruits produits. pendant le cycle de culture, récoltées au stade de maturation des rouges. De plus, 1 fruit / grappe a été prélevé sur chaque plante et utilisé pour déterminer le pourcentage moyen de FW, DW et de matière sèche d'un seul fruit. Les données rapportées dans les graphiques sont les valeurs moyennes des fruits récoltés dans les cinq grappes différentes par plante.

La teneur en proline a été déterminée dans des échantillons de feuilles (folioles terminales de feuilles comparables prélevées trois semaines après le début du traitement au sel et à l'iodate. Les folioles terminales du même âge (1 feuillet/plante ; n = 27) ont été récoltées et mélangées pour obtenir un pool de matériel, qui a été analysé en triple pour la teneur en proline, selon Carillo et Gibon51.

Les principaux caractères qualitatifs, tels que les solides solubles totaux (TSS - exprimés en °Brix), l'acidité titrable, la fermeté, la couleur de la peau, la teneur en glucides (glucose, fructose et saccharose), en protéines et en iode, ont été caractérisés sur des fruits récoltés en 2ème position de le 3e groupe de fermes. Tous les fruits ont été récoltés le même jour, quel que soit le temps écoulé depuis le début de l'anthèse. La couleur des fruits (un fruit/plante ; n = 27 ; méthode non destructive) et la fermeté (n = 12 ; méthode destructive) ont été déterminées à la récolte sur des fruits frais entiers. Le matériel collecté restant (27–12 = 15 fruits) a été mélangé, homogénéisé dans un mélangeur, divisé en différents sous-échantillons et stocké à -80 ° C pour les autres déterminations qualitatives.

L'homogénat de fruits a été centrifugé deux fois pendant 10 min à 5000 rpm et le surnageant a été utilisé pour l'analyse. L'acidité titrable a été mesurée selon la méthode AOAC 942.1552, tandis que les TSS ont été déterminées par un réfractomètre (type RL3, PZO, Warszawa, Pologne). Les deux paramètres ont été exprimés en % d'acide citrique et en °Brix, respectivement. La teneur en glucose, fructose et saccharose a été quantifiée sur l'homogénat de fruits selon Guglielminetti et al.53, et exprimée en µmol/g PF de tomates, tandis que la concentration en protéines a été déterminée par dosage de l'acide bicinchoninique (BCA) (Thermo Scientific, Pierce BCA Protein Assay Kit ), en utilisant des étalons d'albumine de sérum bovin. Les analyses ont été réalisées en triple.

La couleur des fruits a été déterminée à l'aide d'un colorimètre (RGB 2, PCE Instruments, Southampton, Royaume-Uni) et exprimée en indice HUE. Un pénétromètre numérique (numéro de catalogue : 53205, TR Turoni, Forlì, Italie) a été utilisé pour mesurer la fermeté des fruits, exprimée en unités Newton (N).

La teneur en iode des fruits a été déterminée par spectrométrie de masse à plasma à couplage inductif (ICP-MS), comme indiqué par Incrocci et al.50, et exprimée en μg/kg FW de tomates.

Une analyse transcriptomique a été réalisée sur des échantillons de feuilles prélevés à différents moments de la culture de la plante (72 h et 8 semaines après le début des traitements au NaCl et/ou au KIO3). Une fois échantillonnées, les feuilles ont été immédiatement congelées dans de l'azote liquide et stockées à -80 ° C jusqu'à l'analyse. L'ARN total a été extrait à l'aide du kit Spectrum Plant Total RNA (Sigma-Aldrich), conformément aux instructions du fabricant. Le kit sans ADN TURBO (Thermo Fisher Scientific) a été utilisé pour éliminer l'ADN contaminant, et le kit de synthèse d'ADN iScript (Bio-Rad Laboratories, Hercules, CA, États-Unis) a été utilisé pour la transcription inverse de l'ARN. L'analyse de l'expression génique a été déterminée par PCR quantitative sur un système de détection de séquence ABI Prism 7300 (Thermo Fisher Scientific) en traitant 50 ng de matrice d'ADNc avec le iQ SYBR Green Supermix (Biorad Laboratories) et des paires d'amorces sélectionnées sur les gènes suivants : AREB1 (AY530758) , un facteur de transcription bZIP19, lptg2 (U81996.1), une protéine de transfert des lipides20, LEA (Solyc03g116390.2), une protéine abondante de l'embryogenèse tardive21, HAT9 (Solyc02g063520.2), une protéine zipper Homeobox-leucine21, CAT (M93719.1 ), SOD (AY262025.1), ascorbate peroxydase cytosolique, cAPX (DQ099420.1) et glutathion réductase, GR (AW033378). Le facteur d'élongation 1-alpha, EF1A (X14449)54 et Actin (Solyc03g078400.2.1) ont été utilisés comme contrôles endogènes. Les niveaux d'expression relatifs ont été calculés à l'aide de la méthode de moyenne géométrique (GeNorm)55. La liste des amorces utilisées et leurs séquences sont présentées dans le tableau supplémentaire S2. Trois réplicats biologiques ont été analysés, chacun consistant en un pool de feuilles prélevées sur différentes plantes.

Les données ont été analysées par ANOVA unidirectionnelle couplée au test post hoc LSD, lorsqu'elles suivaient une distribution normale et qu'il y avait homogénéité des variances. Lorsque l'une de ces deux conditions préalables a été violée, un test de Kruskal-Wallis pour les statistiques non paramétriques a été effectué et les lettres de signification ont été attribuées graphiquement à l'aide d'un diagramme en boîte et moustaches avec une encoche médiane. Les différences significatives entre les moyennes/médianes (P < 0,05) sont indiquées par des lettres différentes dans chaque graphique.

Recherche expérimentale sur les plantes, y compris la collecte de matériel végétal, conforme aux directives institutionnelles, nationales et internationales.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié (et ses fichiers d'informations supplémentaires).

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Ce travail a été soutenu par la Scuola Superiore Sant'Anna et par SQM International NV

PlantLab, Centre des sciences végétales, Scuola Superiore Sant'Anna, Pise, Italie

Claudia Kiferle, Silvia Gonzali, Sara Beltrami, Marco Martinelli & Pierdomenico Perata

SQM International NV, 2030, Anvers, Belgique

Katja Hora et Harmen Tjalling Holwerda

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CK, KH, HTH, SG et PP : ont conçu le projet ; CK, MM, SB : réalisation d'expériences ; CK, SB : rédaction—préparation du brouillon original ; CK, SG, PP, KH et HTH : discussion générale et révision de l'article ; tous les auteurs ont lu et contribué aux versions précédentes et ont approuvé la version finale.

Correspondance à Claudia Kiferle.

KH et HTH sont des employés de SQM International NV, une société active dans le secteur des engrais. Les autres auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêt.

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Kiferle, C., Gonzali, S., Beltrami, S. et al. Amélioration du rendement en fruits et de la tolérance à la salinité des plants de tomates fertilisés avec des quantités de micronutriments d'iode. Sci Rep 12, 14655 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18301-w

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Reçu : 05 mai 2022

Accepté : 09 août 2022

Publié: 29 août 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-18301-w

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